Crtice iz nasljeđivanja i uzgoja s osvrtom na tornjake

CRTICE O NASLJEĐIVANJU I UZGOJU S OSVRTOM NA TORNJAKA


1. KVALITATIVNE I KVANTITATIVNE OSOBINE (SVOJSTVA)

1.1. KVALITATIVNE OSOBINE

Jasno su diferencirane osobine, bez postepenih prijelaza među njima, npr. crn-bijel, nazivaju se i ALTERNATIVNE OSOBINE.
Pod kontrolom su manjeg broja gena, čiji je efekt veliki, a utjecaj sredine mali; nazivaju se MAJOR GENI ili OLIGOGENI.
Mogu se proučavati Mendelovim metodama.

Primjer:

Kod pasa je oštra dlaka dominantna nad kratkom dlakom.

P: oštrodlaki OO x kratkodlaki kk
F1: oštrodlaki Ok
F2: 1 kratkodlaki kk, 2 oštrodlaka Ok, 1 oštrodlaki OO

1.2. KVANTITATIVNE OSOBINE

Kod ovih osobina postoji praktički neograničen broj varijanti, a razlike među njima predstavljaju kontinuirani prijelaz od nižih k višim vrijednostima.
Pod kontrolom su većeg broja gena koji se nazivaju MINOR GENI ili POLIGENI. čimbenik okoliša snažno djeluje na ove osobine.
Većina kvantitativnih osobina uvjetovana je genima na različitim lokusima (lokus je mjesto na kromosomu na kojem se nalazi gen).
Najveći broj varijanata raspoređen je oko srednje vrijednosti, a postupno pada prema manjim vrijednostima (minus varijante), odnosno postupno raste prema većim vrijednostima (plus varijante).
Kvantitativne osobine opisuju se pomoću mjera i brojeva.

Takve osobine su ,na primjer: visina, mliječnost, brzina prirasta, iskorištenje hrane, debljina potkožnog masnog sloja ,inteligencija ,plodnost, dozrelost (ranozrelost-kasnozrelost) i slično.

Obzirom da su kvantitativne osobine uglavnom raspoređene po normalnoj distribuciji (Gausova krivulja), za njihovu analizu rabe se parametri: srednja vrijednost, standardna devijacija, varijacioni koeficijent i drugi.

Ovim osobinama bavi se KVANTITATIVNA GENETIKA, kojim se pojmom obično obuhvaćaju BIOMETRIJSKA i POPULACIJSKA GENETIKA.

NAČINI DJELOVANJA POLIGENA:

1.2.1. ADITIVNO DJELOVANJE GENA (ADITIVNOST)

Na osobinu djeluje više nealelnih gena (gena koji se ne nalaze na istom lokusu, a ne moraju biti niti na istom kromosomu), od kojih niti jedan nije dominantan ili recesivan, a svaki gen nešto pridonosi osobini, bilo pozitivno, bilo negativno, tako da je izraženost osobine (FENOTIP) zbroj negativnih i pozitivnih efekata pojedinačnih gena.

Srednja vrijednost potomaka bit će simetrično raspoređena oko srednje vrijednosti roditelja.

Mnoge osobine domaćih životinja koje su od privredne važnosti, pod utjecajem su upravo ovog načina djelovanja gena, npr. mliječnost i brzina prirasta.

1.2.2. DOMINANTNO DJELOVANJE GENA (DOMINANTNOST)

Odmah treba napomenuti da se ovdje ne radi o apsolutnoj dominaciji kao u slučaju major gena (oligogena).

Djelovanje gena proizlazi iz intralokusnih interakcija, dakle alela istog lokusa.
Srednja vrijednost F1 generacije bit će bliže vrijednosti jednog roditelja.

Kratko objašnjenje:
-LOKUS je mjesto na DNK koje odgovara položaju određenog gena.
-ALELI, ALELOGENI ili ALELOMORFI su alternativne varijante iste jedinice nasljednog materijala, odnosno varijante jednog gena i nalaze se uvijek na istom lokusu.

1.2.3. PREDOMINANTNO DJELOVANJE GENA (PREDOMINANTNOST)

Ovdje se, kao i kod dominantnosti, radi o intralokusnim interakcijama, odnosno interakcijama alela, s time da heterozigotna jedinka ima osobinu izraženiju od bilo kojeg homozigota.

Ovaj način djelovanja gena dovodi do očitovanja HIBRIDNE KREPKOSTI.
No, za očitovanje hibridne krepkosti mogu biti odgovorni i dominantnost i epistaza.


1.2.4. EPISTATIČKO DJELOVANJE GENA (EPISTAZA)

U širem smislu radi se o interlokusnoj intrakciji, odnosno o interakciji nealelnih gena, koji mogu biti na istom kromosomu ili na različitim kromosomima.

Više je vrsta epistatičkog djelovanja:

1.2.4.1. HIPOSTAZA

Jedan dominantni gen dominira nad drugim dominantnim genom.
Dominantni gen koji dominira naziva se EPISTATIČNIM, a dominantni gen nad kojim postoji dominacija naziva se HIPOSTATIčNIM.

1.2.4.2. KOMPLEMENTARNOST

Za pojavu nekog svojstva potrebna je interakcija nekoliko gena.
Ukoliko neki nedostaje, svojstvo se ne pojavljuje.

1.2.4.3. SUPLEMENTARNOST

Da bi došlo do očitovanja nekog svojstva potreban je uz sve komplementarne gene, još jedan-SUPLEMENTNI GEN.

1.2.4.4. INHIBICIJA

GEN INHIBITOR sprječava očitovanje svojstva bez obzira što postoje geni za to svojstvo.

Još nekoliko pojmova u vezi s epistazom:

GENI MODIFIKATORI su skupine gena koji samo kvantitativno utječu na pojavu nekog svojstva (fenotipska ekspresija) za koje je "nadležna" druga skupina gena.

GENI PROMOTORI izazivaju fenotipsku ekspresiju nekog drugog gena.

GENI SUPRESORI sprečavaju fenotipsku ekspresiju nekog drugog gena.

PLEIOTROPIZAM-obično više gena djeluje na razvoj nekog svojstva, ali kod pleiotropizma jedan gen utječe na razvoj više svojstava.

TRANSGRESIJA ili TRANSGRESIVNO RAZDVAJANJE-pojava kod koje potomstvo roditelja s različitim svojstvima ima u F2 generaciji svojstvo niže od nižeg i više od višeg roditelja.


2. VEZANI GENI, SPOLNO VEZANI GENI, NASLJEĐIVANJE POD UTJECAJEM SPOLA

2.1. VEZANI GENI

Ukoliko se geni nalaze na različitim kromosomima njihovi genski aleli razdvajaju se nezavisno jedan od drugog, no ako se nalaze na istom kromosomu, tada se ne razdvajaju nezavisno jedan od drugoga i nazivaju se VEZANI GENI.
Vezani geni pri diobi stanice se raspodjeljuju ("putuju") zajedno.
To je jedan od razloga zašto se neke osobine pojavljuju zajedno i nalaze se u KORELACIJI.

Ta korelacija može biti jača ili slabija, ovisno o međusobnoj udaljenosti gena na jednom kromosomu. Naime, u jednoj fazi diobe spolnih stanica-mejoze, dolazi do pojave pucanja i izmjene dijelova kromosoma, što se naziva PREKRIŽANJE ili CROSSING OVER. Što su geni smješteni bliže jedan drugom, vjerojatnost prekrižanja je manja i korelacija viša, a što su udaljeniji, vjerojatnost prekrižanja je veća i korelacija manja.

2.2. SPOLNO VEZANI GENI

Spolno vezani geni u širem smislu su svi geni koji se nalaze na spolnim kromosomima.

Spolno vezani geni u užem smislu su samo oni geni koji se nalaze na onom dijelu spolnog kromosoma koji nema svoj homolog na drugom spolnom kromosomu.

2.3. NASLJEĐIVANJE POD UTJECAJEM SPOLA

Geni se nalaze na autosomima (ne na spolnim kromosomima), ali na njihovo očitovanje, ekspresiju, djeluje spol. Dakle, bez obzira što iste gene nose oba spola, do pojave neke osobine doći će samo kod jednog spola.

3. KORELACIJA

Korelacija je pojava da se dvije ili više osobina mijenjaju zajedno. No, to ne znači da mijenjanje jedne uzrokuje promjenu druge.
Veza između osobina može biti pozitivna ili negativna.

O čvrstoći te veze govori KOEFICIJENT KORELACIJE. Što je veza čvršća, koeficijent korelacije je veći. Može se kretati između ništice i plus ili minus 1.

Kod POZITIVNE KORELACIJE s porastom jedne osobine raste i druga, odnosno s padom jedne pada i druga.

Kod NEGATIVNE KORELACIJE s porastom jedne osobine druga osobina pada, i obrnuto.

KOEFICIJENT REGRESIJE govori koliko će se konkretno promijeniti jedna osobina, ako se druga osobina promijeni za jednu jedinicu. Npr., za koliko će se težina, izraženo u kilogramima, promijeniti, ako se visina grebena poveća za 1 centimetar.

FENOTIPSKA KORELACIJA-znamo da smo izborom neke jedinke za jednu osobinu izabrali i jedinku sa selekcijskim diferencijalom i za drugu osobinu.

GENOTIPSKA KORELACIJA - znamo da se korelacija prenosi na potomstvo.

4. HERITABILITET, SELEKCIJSKI DIFERENCIJAL, REZULTAT SELEKCIJE, GENERACIJSKI INTERVAL

4.1. HERITABILITET, (h2)

Heritabilitet (h2) je nasljedljivost neke osobine. Pokazuje koliki će se dio razlike između vrijednosti osobine roditelja i prosjeka populacije prenijeti na potomstvo.
Heritabilitet se izračunava za kvantitativne osobine.

Vrijednost, veličina neke kvantitativne osobine jedinke ovisi o djelovanju gena i o djelovanju okoliša, a naziva se FENOTIP. Pojam fenotip može se odnositi na cijelu jedinku, samo na jednu osobinu jedinke i na skupinu jedinki koje imaju neku zajedničku osobinu.

GENOTIP je kompleks svih nasljednih tvari-gena (sa svim alelima) neke diploidne ili poliploidne jedinke. Može se odnositi i samo na skup gena koji određuju neku osobinu.

GENOM je kompleks svih nasljednih tvari-gena, u nekoj haploidnoj strukturi, koja može biti gameta ili pak haploidni organizam.

HERITABILITET U ŠIREM SMISLU je udio ukupne varijabilnosti genotipa, koji uključuje aditivnost, dominaciju i interakciju (epistaza i predominacija), u varijabilnosti fenotipa. (Ukupna genotipska varijanca podijeljena s fenotipskom varijancom.)
Heritabilitet je kod aditivnosti visok, a kod predominacije je nula.

HERITABILITET U UŽEM SMISLU je udio samo varijabilnosti aditivnosti u varijabilnosti fenotipa. (Varijanca aditivnosti podijeljena s fenotipskom varijancom.)

Heritabilitet se može kretati od 0% (0,00) do (teoretski) 100% (1,00).
Ako se radi o spolno vezanim genima, heritabilitet za ženke i mužjake može biti različit.
Heritabilitet 0,30 i manji smatra se malim, onaj od 0,30 do 0,50 srednjim, a preko 0,50 velikim.

Važno je napomenuti da je heritabilitet mali za ADAPTIVNE OSOBINE (SELEKCIJSKA VRIJEDNOST, DARWINIAN FITNESS).
Adaptivne osobine su one koje doprinose prenošenju gena na sljedeću generaciju. To su osobine za preživljavanje i plodnost. Na primjer: otpornost na bolesti, otpornost na različite čimbenike okoliša, plodnost i zadržavanje plodnosti dugo tijekom života, dugovječnost i slično.

Adaptivna vrijednost je doprinos sljedećoj generaciji. Ukoliko svi genotipovi daju isti doprinos, dakle ako su jednako vitalni i plodni, onda je adaptivna vrijednost svakog od tih genotipova jednaka 1. No, ako je doprinos nekog genotipa manji, njegova adaptivna vrijednost iznosi 1-s.
Adaptivna vrijednost je fenotipsko svojstvo, dakle ovisi i o genotipu jedinke i o čimbenicima okoliša u kojem jedinka živi.

Adaptivna vrijednost različitih genotipova kod različitih odnosa među alelima:

-aditivnost:

aa......................Aa...................AA

l_______________l_____________l
1-s.................1-0,5 s...................1

-puna dominacija:

aa................................................AA,Aa

l_____________________________l
1-s...............................................1

-predominacija:

aa....AA........................................Aa

l______l________________________l
1-s2....1-s1......................................1

-adaptivna vrijednost raste s lijeva na desno


4.2. SELEKCIJSKI DIFERENCIJAL, (Sd)

Selekcijski diferencijal (Sd) je prosječna razlika između prosjeka populacije i prosjeka jedinki unutar populacije koje se zadržavaju za rasplod.

Sd = (vrijednost majki + vrijednost očeva) : 2 - prosječna vrijednost populacije

4.3. REZULTAT SELEKCIJE, (R)

Rezultat selekcije (R) je razlika između prosjeka ukupne stare i nove populacije.

R = selekcijski diferencijal x heritabilitet

To je R u jednom generacijskom intervalu (Gi); pojam Gi objašnjen je u sljedećem poglavlju.

R u jednoj godini izračunava se tako da R u jednom generacijskom intervalu podijeli s duljinom generacijskog intervala izraženom u godinama.

4.4. GENERACIJSKI INTERVAL, (Gi)

Generacijski interval (Gi) je prosječna dob roditelja u kojoj se rađa njihovo potomstvo.
Ukoliko se životinje prije puštanja u rasplod testiraju, bilo na vlastite osobine (one koje se pojavljuju tek u odrasloj dobi, ili se tek tada mogu ocijeniti), bilo na vrijednost potomstva, tada će generacijski interval biti dulji nego što bi to bio u slučaju da se životinje puštaju u rasplod čim za to biološki dozriju.


5. UZGOJNA VRIJEDNOST I PROCJENA UZGOJNE VRIJEDNOSTI, (UV)

Uzgojnu vrijednost (UV) čini samo ono što se može prenijeti na sljedeću generaciju.
UPORABNA VRIJEDNOST je, naprotiv, samo vrijednost konkretne jedinke.
(Jedinka može imati visoku uporabnu vrijednost, a nisku uzgojnu vrijednost, i obrnuto; to ovisi o načinu nasljeđivanja neke osobine.)

Uzgojna vrijednost procjenjuje se različitim metodama:

5.1. PROCJENA PREMA VLASTITIM OSOBINAMA (procjena na temelju individualnosti, procjena prema vlastitoj proizvodnosti)

Ocjenjuje se sama jedinka, njen eksterijer i druge osobine koje se mogu mjeriti, npr. brzina prirasta, iskorištenje hrane, brzina kretanja, mliječnost i slično.
Dakle, to je procjena prema vlastitom fenotipu.

Testiranje na vlastite osobine naziva se PERFORMANS TEST.

Procjena UV za osobine koje imaju visoki heritabilitet (dakle osobine na koje djeluje aditivnost) bit će točnija, dok će za osobine uvjetovane predominantnim djelovanjem gena biti netočna.
Kod predominantnosti, gdje je vrijednost neke osobine najveća kod heterozigotnosti, upravo će najvrjednija jedinka (za tu osobinu) biti i uzgojno najmanje vrijedna. Naime, kod potomaka proizašlih iz međusobnog parenja heterozigota javlja se homozigotnost (koja daje manje vrijednosti).

5.2. PROCJENA PREMA PODRIJETLU

Procjena se vrši prema živim precima ili po rodovnicama.
Točnost metode je niska, a raste s brojem i kvalitetom podataka o precima.
Ova metoda nalazi primjenu naročito ako treba procijeniti mladu životinju, kod koje tražene osobine još nisu razvijene.

5.3. PROCJENA PREMA POBOČNIM ROĐACIMA

Pobočni rođaci su oni s kojima jedinka nije u izravnom srodstvu, odnosno nisu joj preci, ni potomci. To se npr. sestre, braća, bratići, tete i dr..

Što su rođaci bliži, bit će i procjena točnija.

Ta procjena je pogodna za slučajeve:

-a) Nasljeđivanje pod utjecajem spola, npr. mliječnost. Mužjaci nose gene za mliječnost, a kako sami ne daju mlijeko procjena njihove mliječnosti se može vršiti prema njihovim pobočnim rođakinjama.

-b) Nisko nasljedna svojstva.

-c) Svojstva koja ne mogu biti utvrđena u živom stanju.

5.4. PROCJENA PREMA POTOMSTVU

Uzgojna vrijednost jedinke procjenjuje se prema vrijednosti njezinih potomaka.
U odnosu na prethodno navedene metode znatno je točnija.

Pogodna je i za visoko nasljedne i za nisko nasljedne osobina.

Test za procjenu po potomstvu naziva se PROGENI TEST.
Jedinka čiju UV želimo ispitati ovim testom mora biti parena s jedinkama prosječne vrijednosti, kako bi se rezultati na potomstvu mogli pripisati samo njoj.
Za visoko nasljedne osobine potrebno je ispitati manji broj potomaka, a za nisko nasljedne veći.

5.5. KOMPLEKSNE PROCJENE

Uzimaju u obzir procjene prema vlastitim osobinama, osobinama predaka, pobočnih rođaka, potomaka, a uključuju i procjene utjecaja okoliša.
Te metode posebno su važne za procjenu osobina koje su nisko nasljedne (heritabilitet ispod 0,30).


6. METODE IZBORA RASPLODNIH ŽIVOTINJA

6.1. TANDEM METODA

Izbor se vrši samo prema jednoj osobini, a ostale se zanemaruju. Nakon što se postigne napredak u toj osobini, kriteriji se za tu osobinu ublažavaju i prelazi se na sljedeću osobinu.
Ukoliko je osobina na koju se vrši odabiranje u pozitivnoj korelaciji s drugim osobinama od važnosti, tada ta metoda može biti uspješna.
Općenito, ta metoda najmanje je uspješna od ove tri navedene.

6.2. METODA NEZAVISNOG IZLUČIVANJA

Odabiranje se vrši na dvije ili više osobina, a za svaku osobinu se postavi minimalna, granična vrijednost ispod koje se ne može ići, pa ako životinja ne dostiže taj minimum, izlučuje se iz uzgoja bez obzira na vrijednosti koje postiže u ostalim osobinama.

6.3. SELEKCIJSKI INDEKS, (I)

U obzir s uzima veliki broj osobina, a svakoj se osobini pridodaje neka vrijednost, koja bi trebala odražavati njezinu važnost u odnosu na konačni cilj selekcije.
Svaka veličina osobine množi se s tom procjenom vrijednosti osobine (koeficijentom),a zatim se rezultati za sve osobine zbroje.
Mogu se postaviti i minimalne, granične vrijednosti za svaku osobinu ispod kojih se ne smije ići.
Kod privredno važnih vrsta domaćih životinja selekcijski indeks se podešava tako da donosi najveću ekonomsku dobit. Promjenom ekonomskih uvjeta mijenja se i selekcijski indeks.
Da bi se mogao odrediti koeficijent potrebno je poznavati ekonomsku vrijednost, heritabilitet i korelacije za svaku osobinu.

I = b1 x X1 + b2 x X2 + b3 x X3 +................

I = selekcijski indeks
b = koeficijent
X = osobina (veličina osobine)

________________________________________

Nakon ovog uvoda mogao bih prijeći na onaj u naslovu najavljeni "osvrt na h.p.p.tornjaka".
To pisanje bit će više nalik na lutanje i bit će vrlo nesustavno.

KOMENTARI NEKIH OSOBINA TORNJAKA


1. NOGE I KRETANJE

Karakteristike koje se često javljaju kod brdskih i planinskih životinja, posebno konja:

a) "X" stav zadnjih nogu (primaknuti skočni zglobovi)
b) sabljasti stav zadnjih nogu (stražnje noge su nešto podvučene pod trup)
c) nadgrađenost (najviša točka križnog dijela nadvisuje greben)
d) meke i dulje kičice- kod konja (meka kičica je položenija kičica, kut u odnosu na tlo je manji)

Smatra se da su te osobine dio prilagodbe za kretanje po strmim i neravnim terenima. Podrobnija objašnjenja o prednostima nabrojenih osobina nisam našao.

Ove osobine javljaju se i kod dijela tornjaka (meke kičice su analogne mekim došapljima, ali ne i homologne, jer kičicu čini prvi članak trećeg prsta, a prednje došaplje čine četiri metakarpalne kosti).
Standard za tornjake sve ove osobine tretira kao mane. Treba se zapitati, da li su to stvarno mane ili su dio prilagodbe na planinske terene?
Što ako se izlučivanjem iz rasploda tornjaka s ovim osobinama samo smanjuje varijabilnost u populaciji, a ne potiče veća funkcionalnost?
Možda bi za pravilnu prosudbu ovih osobina bili potrebni odgovarajući testovi?
Postavljanje uzgojnih ciljeva "ex katedra" može biti opasno. Pretjerana padajuća linija leđa i "kutovanost" stražnjih nogu njemačkih ovčara iz američkog uzgoja predstavlja upravo zastrašujući primjer. Te dvije osobine u "teoriji" su trebale unaprijediti sposobnost pasmine za kas, a u stvarnosti su onemogućile pse za svaki ozbiljniji i naporniji rad.

---------------------------------------------

Na izložbama se kretanje psa prosuđuje u hodu i kasu, a ne i u galopu. Vjerojatno se smatra da je pravilnost građe i skladnost pokreta u ova dva oblika kretanja ujedno i garancija da će se pas dobro kretati i u galopu.
To mi se čini prilično neuvjerljivim. Treba samo pogledati kako izgleda galop nekih njemačkih ovčara.
Kod konja koji se kreću specifičnim kasom, poput peruanskog paso konja, galop je izrazito neskladan, mada za to nema nikakvih razloga u tjelesnoj građi. Kod te, a i još nekih pasmina konja, kroz mnogo generacija je potiskivano kretanje u galopu (i konji, naravno, nisu procjenjivani u galopu), što je dovelo do toga da ti konji galopiraju nezgrapno, neskladno i teško.
Kod kretanja je tjelesna građa samo jedan čimbenik, drugi je koordinacija pokreta, a to je, da se tako izrazim, stvar "mozga", a ne tjelesne građe.

Ovdje prenosim dio onoga što o nasljedno koordiniranim kretnjama piše Konrad Lorenz u svom djelu "Temelji etologije":

"Početak toga filogenetičkog procesa dade se proučavati usporedbom lokomocije u životinjskih vrsta, koje su u bliskoj srodnosti, i koje nastavaju vrlo različite životne prostore. Što je neki biotop homogeniji u prostornom pogledu, to se od životinjske lokomocije zahtijeva manje prilagođavanja na vanjske datosti. Kod brzih plivača na pučini i brzih trkača na otvorenoj stepi, utjecaj mehanizama koji prilagođavaju prostor, na lokomotorne pokrete, ne treba da bude jači od utjecaja kojega ima kapetan broda na svoju mašineriju. Korak, kas ili galop mogu biti "zapovjeđeni" samo kao cjelovite koordinirane vrste hoda. Za svaki skok pri galopiranju tlo je skoro potpuno ista podloga, a ako to u ponekom slučaju nije, smetnja se uglavnom može prepoznati i s veće udaljenosti, pa je tako moguće pravodobno skretanje ili kočenje. Konji se kao i druge životinje po stepama vrlo lako mogu survati preko prepreke koju nisu vidjeli unaprijed.
Vrlo je skromno i interferiranje lokomotornih nasljednih koordinacija u stepske životinje putem taksijskih upravljanih komponenata. Kad se uspinje uz brijeg po neravnom tlu, konj ne srlja slijepo naprijed, već u neku ruku pazi na put pa stupa otprilike onamo gdje ima mjesta na koje može stati, ali to je ciljanje potpuno netočno.
Da se omogući točnija orijentacija lokomotornih kretnji, mora se smanjiti neovisno raspoloživo jedinstvo, separabilni minimum. Da bi pogodila određenu točku, na primjer, zaobljeni vrh šljunčane stijene, te da bi mogla s nje zakoračiti ili skočiti na slijedeću, životinja mora biti u stanju da svaki pojedini korak usmjeri na određenu točku. Već i zato treba da svaki dotični element bude pojedinačno raspoloživ, jer životinja mora biti u stanju da se zaustavi u proizvoljnoj točki svog puta.
Sposobnost sjeckanja koordinacija lokomocije u takve pojedinačne komade, da bi ih se potom individualnim učenjem sastavilo u prilagođeni slijed upoznatih pokreta, jest filogenetički proces koji se na analogan način odigrao kod dvaju različitih redova kopitara. Kod predstavnika tih grupa, koji su stepske životinje, ostaje relativno velikim ono što je kod lokomotoričkih koordinacija "separabilni minimum", dok orijentacija ostaje relativno grubom. Konj kao i većina stepskih antilopa ne može pogoditi prikladnu točku, tj. stati, na primjer, na izbočinu šljunčane stijene, dok magarcu to već bolje uspijeva, a prema izvještajima pouzdanih promatrača brdska zebra pravi je majstor u tome. Brdska antilopa, divokoza (Rupicapra rupicapra L) u tome pak nadilazi sve veće kopitare. Međutim, osim raspoloživosti pojedinih elemenata koordinacije tim brdskim životinjama pomaže i posebno oblikovanje interferirajućih taksija, plašta refleksa. Divokoze su u stanju galopirati preko šljunkovitog obronka, koji se sastoji od blokova različite veličine, i pri tome svaki korak usmjeriti na pravo mjesto, i uza sve to ne moraju odstupiti od one nasljedne koordinacije galopa koji štedi energiju. U toku kretnje tu i tamo primjećujemo malu sinkopu, što kretnju čini još elegantnijom, ali i pokazuje da interferencija pomoću upravljene kretnje ipak nije posve dovoljna, te da je divokoza češće prisiljena da nađe pribježište u kočenju i otkočivanju nasljedne koordinacije, kako bi pokrete prilagodila strukturi podloge." (kraj citata)

Sudeći prema ovom tekstu, koji govori o sposobnosti planinskih životinja da se kreću po neravnom terenu i da pri tome pronađu uporište za svaku nogu zasebno, a da pri tome sačuvaju energetski racionalnu nasljedno koordiniranu kretnju, i tornjaci bi, kao planinski psi, trebali imati tu sposobnost razvijeniju nego ravničarski psi.
Može se pretpostaviti da je u tom pogledu na tornjaka postojao veliki selekcijski pritisak; psi koji su se često povrjeđivali na kamenitom i neravnom terenu imali su manje izglede za preživljavanje.
-------------------------------------------------------

Psećak, ravan, rahvan, kljus, pas, devin hod - nazivi su za kretanje u hodu i kasu pri kojem se istostrane noge pokreću istovremeno u istom smjeru.

Primijetio sam kod više tornjaka ovaj način kretanja. Koji bi mogao biti razlog za psećak kod tornjaka?
Hod u psećaku brži je od hoda u "dijagonalnom" hodu i omogućuje psu da se brže kreće, a da ne prijeđe u kas.
Kod konja je kas u psećaku brži od dijagonalnog kasa i manje umara konja, u prvom redu manje umara leđne mišiće.
Psećak je kod konja uvjetovan recesivnim genima. No i konji koji se inače ne kreću u psećaku, znaju prijeći na to kretanje kada su umorni.
Poznato je i da umorni psi kasaju u psećaku.

Kod tornjaka, kao tradicionalne pasmine, mora postojati razlog zbog kojeg se razvio ovaj način hoda. Kod tradicionalnih pasmina nijedna osobina nije nastala slučajno i bez neke potrebe.

------------------------------------------------

Kako se nasljeđuju osobine nogu kod pasa, ne znam. Kod goveda je selekcija na pravilnu građu nogu izrazito jaka, pogotovo kod mliječnih pasmina i poznat je heritabilitet za ocjenu eksterijera nogu, iznosi 0,18, što se smatra niskim heritabilitetom. (h2=0,18 znači da se nasljeđuje 18% razlike između prosjeka roditelja i prosjeka populacije.)
Kod svinja heritabilitet za duljinu nogu iznosi 0,65 što je visoki heritabilitet.
Kod konja je duljina kičice jako nasljedna, a meka kičica je dominantna.
_________________

2. SAPI

Standard s komentarom:
Sapi su srednje dužine, nisu oborene, dok je korijen repa visoko ili srednje visoko usađen.
-komentar: česte su duge, oborene sapi. Kada nisu povezane s predugim, mekšim leđima, ne treba ih smatrati težom manom, ali sapima koje nisu oborene i imaju srednje visoko usađen rep valja dati izrazitu prednost.
-------------------------------------------------------------------------------

Koštanu podlogu sapi tvore zdjelica (pelvis) i križna kost (os sacrum).

-Slika:
ttp://137.222.110.150/calnet/vetPEL1/page2.htm

Zdjelica sapima daje položaj, a križna kost siluetu.
Kosti zdjelice hvatišta su mišića, a jaki mišići prelaze preko sapi.
Ishodište pokretanja su stražnje noge.
Duga i široka zdjelica potrebna je kao hvatište za mišiće, ali zdjelica djeluje i kao poluga za prijenos sile na križnu kost i zatim s ove na cijelu kralješnicu. Dio zdjelične kosti od zdjelično bedrenog zgloba, articulatio coxofemoralis do vrha kvrge sjedne kosti, tuber ischiadicum (koji kod psa nije izražen) djeluje kao aktivni krak sile, stoga je dulja zdjelica mehanički povoljnija.
Bitna je duljina zdjelice (mjeri se od kuka, tuber coxae, do kvrge sjedne kosti, tuber ischiadicum), a ne njezin položaj, koji može biti više ili manje kos. Oborene sapi su funkcionalno jednako vrijedne ravnima, no standard ih smatra greškom. (Potiskivanjem osobine oborenih sapi iz uzgoja smanjuje se varijabilnost pasmine i još više sužava genetska baza pasmine.)

Položaj repa (visoko-nisko usađen) ovisi o kosini križne kosti.
"Uvučen" ili "duboko usađen" korijen repa ukazuje na kratku križnu kost, što je mehanički nepovoljno.

Križna kost se kod pasa sastoji od tri potpuno srasla kralješka (konji i goveda-5, svinje-4), a srasli su također i trnoviti nastavci (processus spinales) drugog i trećeg kralješka, dok je prvi slobodan.


U Standardu stoji o sapima: "Kada nisu povezane s predugim, mekšim leđima, ne treba ih smatrati težom manom......."

Formulacija je malo nejasna, pa bi netko možda mogao pomisliti da su oborene sapi u korelaciji s mekim leđima, što naravno, nije slučaj.
Možda bi malo pobliže trebalo objasniti pojam "mekana leđa", kao i pojmove "spuštena leđa" i "sedlasta (povijena) leđa", pojmove koji se ponekad brkaju.

Prvo malo o leđima:

-Slika:
ttp://home419.platon.innter.net/Anatomie/anatomie.html

Koštanu osnovu leđa u užem smislu, čini 13 grudnih (prsnih) kralješaka (vertebrae thoracicae) na koje se veže 13 rebara (costae).
U širem smislu, pojam leđa obuhvaća i slabinski dio, čiju koštanu osnovu čini 7 slabinskih kralješaka (vertebrae lumbales).
Slabinski dio naziva se SPOJ.
Posebno je važno da je spoj čvrst, pošto ga ne "podupiru" rebra ili neka druga koštana podloga. On u neku ruku "visi" između grudnog i križnog dijela.
Široki spoj u svezi je s dugim i snažnim poprečnim nastavcima slabinskih kralješaka (processus transversus) i snažno razvijenim mišićjem, a široki i jaki spoj može kompenzirati dugi spoj.
Glede nasljeđivanja spoja, kod konja dugi spoj dominira nad kratkim.

-Mekana leđa mogu se dobro uočiti pri kretanju psa u hodu i kasu kao pojačano savijanje, povijanje leđa. Posljedica su niskog grebena i slabe kralješnice.

-Sedlasta ili povijena leđa su ulegnuta u području između grebena i križa. Mogu, ali i ne moraju biti mekana.

-Spuštena leđa su posljedica nadgrađenosti, odnosno veće visine u križima nego u grebenu i takva leđa se spuštaju od križa prema grebenu. Nemaju nikakve veze s mekanim leđima.
_________________

3. VRAT

Navod jednog dijela Standarda:

"Vrat je dug, nisko nošen, u pozoru postavljen pod kutom od 45 stupnjeva.
-Komentar iz Standarda: "To je za pasminu važno jer tek tako, zbog relativno lake glave, težište životinje dospijeva gdje mu je mjesto. Konkretno, vrat tornjaka mora biti relativno duži nego u šarplaninca ili sennenhunda. Primjerci kratka, visoko usađena vrata nisu poželjni u pasmini. Valja ih isključiti iz uzgoja."
---------------------------------------------------------------------------
Teška glava pomiče težište psa prema naprijed, što se može kompenzirati jedino skraćivanjem vrata ili visoko nošenim vratom.
Kod konja se visoka nasađenost vrata nasljeđuje dominantno. Ako je tako i kod pasa, onda je to u ovom slučaju vrlo povoljno, jer se dominantna osobina lako isključuje iz populacije, obzirom da se očituje i kod heterozigotnih jedinki. Da se radi o recesivnoj osobini, isključivanje iz populacije bilo bi znatno teže i dugotrajnije. Osobina uvjetovana recesivnim genima očituje se samo kod homozigotnih jedinki, a recesivni geni se skriveno prenose preko heterozigotnih jedinki.
________________________________________________________

4. DLAKA

4.1. Navod iz Komentara Standarda:

"U izvornoj su se populaciji ponegdje mogle naći i dominantno kratkodlake, po svemu ostalom pasminski tipične skupine. Kratkodlakost bi u pasmini teoretski morali, a praktično mogli sačuvati, ali ljubitelji pasa za takve primjerke pokazuju premalen interes."
-------------------------------------------------------------------------------
Bila bi velika šteta da se kratkodlakost izgubi iz pasmine i time još više smanji varijabilnost.
Obzirom da je kratkodlakost dominantna, isključivanjem kratkodlakih jedinki iz uzgoja, definitivno se gubi gen za kratkodlakost iz populacije.
(O selekciji protiv dominantnog gena i selekciji protiv recesivnog gena, jednom drugom prilikom.)


4.2. Kvaliteta krzna izvanredno je važna stvar za tornjaka, krzno mu omogućava da svoju zadaću čuvara obavlja pod svim vremenskim uvjetima. Krzno, pogotovo griva, igraju ulogu i u zaštiti od ugriza, pa bi mu i s tog stajališta trebalo posvetiti pažnju.

Ovdje ću prenosim sve što standard govori o dlaci:

DLAKA

Standard: Tornjaci su u pravilu dugodlaki, s kratkom dlakom na licu i nogama.
Komentar iz Standarda: U izvornoj su se populaciji ponegdje mogle naći i dominantno kratkodlake, po svemu ostalom pasminski tipične skupine. Kratkodlakost bi u pasmini teoretski morali, a praktično mogli sačuvati, ali ljubitelji pasa za takve primjerke pokazuju premalen interes.
Standard: Pokrovna je dlaka duga, čvrsta, tvrda (kostretasta) i ravna. Na prednjem dijelu leđa, na plećkama i leđnom dijelu sapi, može biti i blago valovita. Osobito je izrazito razvijena na vratu, bogata i duga na podrepnom dijelu butina ("gaće"). Na podlakticama tvori duge zastavice, zatim izrazito bogatu zastavu na repu. Pokrovna je dlaka posebno duga na gornjem dijelu sapi, neposredno iznad korijena repa. Krzno tornjaka je čvrsto zatvoreno i ne smije s razdvajati u razdjeljak.
Komentar iz Standarda: Zastupljena su tri osnovna tipa dugodlakog krzna. Idealnim valja smatrati opisani, no ni drugi, a osobito onaj s nešto svilenkastijom, bogatom i dugom dlakom, nisu mana ukoliko se krzno po leđima ne dijeli u razdjeljak.
Treći tip-zatvoreno, zbijeno krzno, nešto kraće, čvrste dlake s kratkim zastavicama na prednjoj podlaktici i bez duže meke dlake na stražnjoj strani došaplja, valja smatrati samo manje poželjnim.
-----------------------------------------------------

Opisi ova tri tipa krzna dosta su općeniti, pa ostavljaju dosta prostora za subjektivnost pri prosuđivanju i ocjenjivanju.
Bilo bi zanimljivo znati kako se nasljeđuju ti tipovi krzna.

Neka svojstava vezana uz dlaku:

-gustoća krzna, tj. broj dlaka po jedinici površine
-odnos pokrovne dlake i poddlake
-debljina dlake (kod ovaca je debljina dlake dosta visoko nasljedna, h2 je o,40 do 0,70)
-duljina dlake po pojedinim dijelovima tijela
-valovitost, vijugavost dlake (kod ovaca h2 je 0,20 do 0,70)
-elastičnost dlake
-jačina na vlak
-toplotno izolacijska svojstva
-higroskopnost

Stjepan Romić ispitao je duljinu i debljinu dlake kod hrvatskih ovčara i to posebno za pse dulje i kraće dlake, te posebno za ženke i mužjake.
Uzorke dlake uzimao je s 10 mjesta na tijelu: uha, tjemena, grebena, križa, vrha repa, sa stražnje strane buta, sredine rebara, sredine plećke, vrata sa strane i metatarzusa.

Ovakve i slične izmjere tornjaka tek čekaju. Krzno je za tu pasminu toliko važno da ništa ne bi trebalo prepustiti slučaju i subjektivnim procjenama.

5. PRIRAST

Priraštanje se može definirati kao nakupljanje biomase.
Brzina prirasta se obično izražava porastom biomase izraženom u gramima u jednom danu (dnevni prirast).

Brzina prirasta varira u pojedinim fazama rasta.
Tijekom rasta, različiti dijelovi tijela rastu različitim intenzitetom. Različita tkiva ne rastu jednako u isto vrijeme. Rast teče od glave prema trupu i od nogu prema grebenu. S rastom prvo završavaju kosti, zatim mišići,a nakon toga slijedi nakupljanje masti.
Zanimljivo da pri povećanju brzine prirasta pada udio esencijalnih aminokiselina metionina i lizina u tjelesnom proteinu.

Prosječni heritabilitet za brzinu prirasta kod nekih domaćih životinja:

-govedo: 0,50 i više
-ovca: 0,50 i više
-svinja: oko 0,30

Kod nekih velikih pasmina pasa brzi prirast može uzrokovati probleme u razvoju kostiju i zglobova, i svakako nije poželjna osobina.
Danas se takav prebrzi rast i njegove posljedice nastoje ublažiti, s više ili manje uspjeha, ograničenjem količine hrane i odgovarajućim sastavom hrane.

Ukoliko je kod pasa heritabilitet za brzinu prirasta sličan onom kod drugih domaćih životinja, onda je selekcijom moguće, i to relativno lako, smanjiti brzinu prirasta i na taj način riješiti problem. Broj generacija kroz koji bi se to moglo provesti ovisio bi o varijabilnosti te osobine (dakle o mogućnosti izbora jedinki s većim selekcijskim diferencijalom) unutar pojedine pasmine.

Obzirom na pomodarske trendove ("ukrasni psi") u uzgoju mnogih današnjih velikih pasmina, sumnjam da će ta uzgojna mjera uskoro doći na red. Ali možda se jednog dana ipak netko zapita kakvog smisla ima uzgajati pse čija štenad tako brzo raste da joj to uzrokuje ozbiljne zdravstvene probleme, ponekad s doživotnim posljedicama.
Možda bi bilo korisno istražiti brzine prirasta tornjačke štenadi dok su tornjaci još relativno "svježa" pasmina kod koje još nisu došli do izražaja loši efekti selekcije s težištem na eksterijer, a uz zapostavljanje osobina poput naravi, zdravlja, otpornosti, dobrog iskorištavanja hrane i dugovječnosti.

Stjepan Romić ispitivao je tjelesni razvoj štenadi hrvatskog ovčara vaganjem na dan štenjenja i zatim na kraju 1., 2., 3., 4., 5. i 6. tjedna.

Ispitivao je i tjelesni razvoj hrvatskog ovčara u prvoj godini života.
Mjerenja je vršio u starosti od 2, 4, 6, 8, 10 i 12 mjeseci, zasebno za manji i veći tip i zasebno po spolovima.
Obuhvaćene su sljedeće tjelesne mjere: visina grebena, visina križa, dužina trupa, dubina prsa, širina prsa, dužina sapi, širina kukova, širina zdjelice, dužina glave do njuške, dužina njuške, dužina cijele glave, širina čela, dužina uha, opseg prsa, opseg radiusa i ulne, opseg metatarsusa i tjelesna težina.

6. PLODNOST

Plodnost je širok pojam i njime su obuhvaćena mnoga svojstva, a ovdje ću nabrojiti samo neka:

-redovitost poroda, u vremenskim razmacima tipičnim za vrstu i pasminu
-redovitost pojave estrusa, u vremenskim razmacima tipičnim za vrstu i pasminu
-uspjeh oplodnje (za mužjake i ženke)
-rodnost-broj potomaka po jednom porodu
-broj ukupno rođene mladunčadi u jednom leglu
-broj živorođene mladunčadi u jednom leglu
-broj mladunčadi pri odbiću (prestanak sisanja),odnosno preživljavanje od poroda do odbića
-dob pri pojavi prvog estrusa
-dugotrajnost plodnosti-zadržavanje plodnosti dugo tijekom života
-trajanje gravidnosti
-porodna težina
-otpornost na stres neizravno je također osobina plodnosti, jer smanjuje intra- i ekstrauterinu smrtnost mladunčadi

Osobine plodnosti spadaju u adaptivne osobine i kao takve su niskonasljedne, odnosno imaj niski heritabilitet; izuzimaju se dob pri prvom estrusu, trajanje graviditeta i porodna težina.

To znači da je plodnost pod manjim utjecajem aditivnog djelovanja gena, a većim neaditivnog djelovanja gena.
Kod osobina plodnosti dosta je velik "heterozis efekt" (osobina je kod potomaka veća, izraženija, od one prosjeka roditelja), koji se ostvaruje križanjem različitih pasmina ili različitih linija unutar pasmine.

Pri uzgoju u srodstvu osobine plodnosti slabe.

Kod domaćih je životinja ,obzirom da se radi o ekonomski važnoj osobini, nasljeđivanje osobina plodnosti dobro proučeno.
Radi orijentacije ovdje ću navesti heritabilitete za osobine plodnosti kod nekih domaćih životinja. Navedene vrijednosti heritabiliteta su okvirne obzirom da različita istraživanja daju donekle različite rezultate.

h2, goveda:
--interval teljenja(intenzitet plodnosti)=0,02-0,15
--uspjeh prve oplodnje=0,05
--rodnost (rađanje blizanaca)=0,02-0,03
--dob pri pojavi prvog estrusa=0,30-0,38
--trajanje gravidnosti=0,40
--porodna težina teleta=0,35-0,40

h2, svinje:
--broj ukupno oprašene prasadi po leglu=0,10-0,15
--broj živooprašene prasadi=0,12
--broj odbijene prasadi=0,10
--težina legla pri odbiću=0,12-0,20

h2, ovce:
--broj ojanjene janjadi=0,13
--porodna težina=0,33

h2, konji:
--redovitost ždrijebljenja=0,05
--dugotrajnost plodnosti je vrlo nasljedna
--ovisnost uspjeha skokova (oplodnje) je kod očeva i sinova vrlo velika

Niski heritabilitet za osobine plodnosti ukazuje da je selekcija na te osobine dugotrajna, odnosno, da se te osobine jednom smanjene, teško popravljaju.

Kod kuja bi možda bilo korisno postići nešto kasniju pojavu estrusa.

Kinološki propis kojim se kujama nakon osme godine života zabranjuje uzgoj, onemogućava selekciju na dugotrajnost plodnosti, osobine koja je i pokazatelj vitalnosti, otpornosti, zdravlja i dugovječnosti.

Tornjakinje imaju velika legla (velika rodnost),što je začuđujuće s obzirom da su nekada stočari ostavljali samo mali broj štenaca u leglu; dakle nije bilo selekcije na rodnost.
Može se samo nagađati kako i zašto se razvila ta osobina.
Možda su povremeni veći pomori pasa uslijed npr. zaraznih bolesti, za koje se može pretpostaviti da su se događali, pridonijeli toj osobini. Poslije takvih velikih pomora populacija pasa se morala brzo obnoviti od malobrojnih preživjelih primjeraka i tada je vjerojatno ostavljana na životu sva okoćena štenad, pa su kuje veće rodnosti preko svojih potomaka participirale u novoj populaciji s većim udjelom od manje rodnih kuja.
Za veliku rodnost tornjakinja mogao bi postojati još jedan razlog.
Veći broj štenaca u leglu znači nešto veću ukupnu težinu štenaca, ali manju težinu pojedinog šteneta. Manja, sitnija štenad znači i lakši porod, porod s manje komplikacija.
Komplikacije kod poroda i teški porodi sigurno su u prilikama kakve su nekada vladale mogli imati fatalne posljedice po kuju, pa je lakoća poroda bila svojstvo važno za preživljavanje i sigurno je bilo čimbenik prirodne selekcije.
Općenito, laki porodi su karakteristika tradicionalnih pasmina domaćih životinja.

Velika legla u oskudnim prehrambenim prilikama mogu biti i vrlo štetno svojstvo, ne samo po kuju koja se pretjerano iscrpljuje, nego i po štenad, koja zbog nedostatka hrane kržlja i slabi, i sigurno ima i povećanu smrtnost. No, ta negativna strana velike rodnosti nije kod tornjakinja dolazila do izražaja upravo zbog toga što su stočari ostavljali samo mali broj štenaca u leglu.

Stjepan Romić je istraživao plodnost kuja hrvatskog ovčara, ovdje prenosim samo tekst, bez tablica.

PLODNOST

»Plodnost je bila približno jednaka u kuja većeg i manjeg tipa. Nešto veća razlika u broju štenadi u leglu primjećuje se u trećem i u četvrtom štenjenju, ali diferencija je i obadva slučaja premalena i biometrički nedovoljna. Možemo reći da hrvatski ovčar obzirom na broj štenadi u leglu koji iznaša 5 do 9 komada, odnosno u prosjeku 6 štenadi, spada u srednje plodne pasmine pasa. Kuje visoke plodnosti nisu u naših uzgajivača na selu poželjne i smatra ih se manje vrijednima. Naime na selu, gdje se je do sada uglavnom i vršio uzgoj ovog psa, običaj je da se u leglu ostavlja najčešće po dvoje štenadi , rjeđe troje, a vrlo rijetko četvoro štenadi, pa je selekcija u naših pastira do sada išla u pravcu smanjenja broja štenadi u leglu. To je svakako imalo i svoje praktično opravdanje. Kuja ovčarka prigodom upravljanja stadom intenzivno radi cijeli dan i stalno se iscrpljuje, što nepovoljno utječe na njezinu mliječnost, pa bi teško mogla valjano i odgajati veći broj štenadi u leglu.
Najmanji broj štenadi u leglu imale su kuje u obadva uzrasta u prvom štenjenju. Od prvog do petog štenjenja broj štenadi je u stalnom porastu, a od petog do četrnaestog legla je na približno jednakoj visini.
Prema dobivenim rezultatima možemo zaključiti, da u kuja na kojima smo vršili ova istraživanja, starost nije imala značajnijeg utjecaja na njihovu plodnost, te da je ova pasmina razmjerno dugo sposobna za rasplod.»
.

7. MLIJEČNOST

Neke od osobina koje su u svezi s mliječnošću:

-ukupna količina mlijeka u laktaciji
-trajanje laktacije
-tijek laktacije (laktacijska krivulja)
-kemijski sastav mlijeka
-broj sisa
-veličina sisa
-građa vimena

Nasljeđivanje tih osobina najbolje je proučeno, što je razumljivo, kod goveda.
Neke vrijednosti heritabiliteta za te osobine kod goveda:
-količina mlijeka u laktaciji=0,10; 0,20; 0,30
-sadržaj (%) masti u mlijeku=0,35
-sadržaj (%) proteina u mlijeku=0,35
-veličina vimena=0,08
-dužina sisa=0,98

Heritabilitet za broj sisa kod svinja=0,59

Količine mlijeka poslije poroda rastu dok ne dostignu određeni vrh, a zatim padaju. Brzina porasta i brzina pada mogu dosta varirati.
Važno je napomenuti da nakon poroda, u prvom dijelu laktacije, dojilje ne mogu pojesti toliko hrane da bi mogle nadoknaditi gubitke hranljivih tvari mlijekom, pa moraju mobilizirati vlastite tjelesne zalihe i gube na težini.

Ovdje ću u skraćenom obliku prenijeti rezultate istraživanja mliječnosti kuja pasmine hrvatski ovčar, koja je izvršio Stjepan Romić, a objavljeni su u izvanrednom broju službenog glasila KSH "Moj pas" 1977.g.
Naslov rada: "Hrvatski ovčar"

trajanje skotnosti (u danima):
--mali tip: 61,24 +-(plus, minus) 0,07
--veći tip: 61,20+-0,05

broj štenaca u leglu:
--manji tip: 5,97+-0,13
--veći tip: 5,75+-0,15

broj sisa:
--ženke: 9,90+-0,06
--mužjaci: 9,68+-0,05

trajanje jalovnice (servis perioda):
(kuje su pripuštane pri svakom tjeranju; podaci za prvih 14 štenjenja)
--manji tip: 181,48+-0,97
--veći tip: 181,31+-0,91

MLIJEČNOST KUJA

»Štenad čobanskih kuja sisa oko 6 tjedana, rjeđe oko 8 tjedana. U kućnih kuja dojenje štenadi zna trajati nešto duže. Naime većina kuja poslije 6 tjedana dojenja više nema dovoljno mlijeka, a neke kuje naročito čobanske, koje intenzivno rade poslije tog vremena napuštaju štenad.

Čobanska kuja u većini slučajeva ostaje prvih pet dana nakon štenjenja stalno sa štenadi kod kuće, a poslije pet dana dojenja i ljeti i zimi ostavlja štenad kod kuće i ide zajedno sa stadom. Kuja, od 5 do 15 dana štenjenja dolazi oko podne kući na dojenje štenadi. Pastir je odijeli od stada i zapovijedi joj da ide kući k štenadi, što ona odmah i učini. Netko od ukućana kuju dočeka u to vrijeme kod kuće, te pošto je nadojila štenad i nahranila se, vraća se natrag stadu na pašnjak. Kuja u brzom kasu dolazi oko podne od stada k štenadi i isto tako se sama vraća od kuće k stadu. Štenad čobanskih kuja koje su sa stadom, nakon navršenih 15 dana više ne sisa od jutra do večeri.

Mliječnost kuja istraživali smo u drugom, četvrtom i u šestom štenjenju. U pokus smo uvrstili približno jednak broj kućnih i čobanskih kuja manjeg i većeg tipa uzrasta. Količinu mlijeka u kuja određivali smo vaganjem kuja prije i poslije sisanja štenadi. Razliku u težini kuje prije i poslije sisanja uzeli smo za težinu posisanog mlijeka. Mliječnost kuja za vrijeme dojenja štenadi istraživali smo kroz 8 tjedana time, da smo količinu mlijeka u jednom tjednu određivali svaki sedmi dan u tjednu. Prvo mjerenje mliječnosti kuja obavili smo sedmi dan nakon štenjenja. Količinu mlijeka mjerili smo tri puta na dan i to ujutro, u podne i navečer.

Najmanje mlijeka dale su kuje drugog štenjenja. Dnevna i tjedna količina mlijeka u kuja četvrtog štenjenja znatno je veća, nego u mlađih majki. Razlika je dobro uočljiva i biometrički opravdana. Kako je dnevna i tjedna mliječnost u kuja četvrtog i šestog štenjenja približno jednaka, to bismo mogli zaključiti da kuje ove pasmine postizavaju kulminaciju svoje mliječnosti već u četvrtom štenjenju.

Količina mlijeka se od prvog do drugog tjedna dojenja povećava. Najveća mliječnost u sve tri skupine kuja je dobivena u drugom tjednu dojenja, dok od drugog do osmog tjedna mliječnost postupno opada.

Na količinu mlijeka u kuje utječe osim rada, njezine dobi i hranidbe za vrijeme dojenja, također i njezino gojidbeno stanje prije samog štenjenja. Naime kuje za vrijeme dojenja štenadi u pravilu omršave, pošto njihovi probavni organi ne mogu za vrijeme sisanja štenadi dovoljnu količinu hrane za proizvodnju mlijeka niti primiti niti probaviti. Radi toga kuje moraju za proizvodnju mlijeka trošiti uz primljenu hranu još i svoju vlastitu težinu, što izaziva njihovo mršavljenje. Radi toga je potrebno da kuja pred samo štenjenje bude u što boljem gojidbenom stanju.

Vrijeme prihranjivanja štenadi za vrijeme sisanja ovisi o broju štenadi u leglu, odnosno o količini mlijeka u kuje. Štenad u pravilu počinje uzimati drugu hranu uz posisano mlijeko s navršenim trećim tjednom, no u leglima s većim brojem štenadi i u kuja slabih mljekulja, štenad počinje tražiti osim posisanog mlijeka i drugu hranu već nakon drugog tjedna dojenja, pa i ranije.»

Skrižaljka 22, MLIJEČNOST KUJA HRVATSKOG OVČARA, MANJI I VEĆI TIP ZAJEDNO
____________________________________________________________
redni
broj
štenjenja____drugo (n=28)____četvrto (n=26)___šesto (n=21)
____________________________________________________________
količina
mlijeka______dnevna (g)______dnevna(g)_______dnevna(g)
_____________________________________________________________
tjedan
sisanja: 1.___518,53+-18,72___688,11+-24,28____692,31+-24,32

----------2.___631,22+-19,56___858,40+-26,38____851,46+-26,21

----------3.___628,34+-19,32___798,31+-24,96____792,32+-25,44

----------4.___520,81+-18,84___610,46+-18,78____614,18+-18,59

----------5.___408,53+-16,32___521,54+-17,54____526,24+-17,36

----------6.___240,20+-14,21___342,32+-15,44____337,64+-15,72

----------7.___114,71+-13,72___192,37+-14,64____186,10+-14,87

----------8.____56,24+-9,54_____79,05+-11,46_____80,12+-11,53
___________________________________________________________

prosječna
dnevna
mliječnost(g)__396,12+-17,32___511,36+-17,93____510,00+-18,10
_____________________________________________________________
ukupna
mliječnost(kg)___22,12+-1,28____28,40+-13,10_____28,70+-1,21
_____________________________________________________________

n = broj istraženih kuja
_____________________________________________________________
.

GUBITAK TJELESNE TEŽINE KUJA ZA VRIJEME DOJENJA ŠTENADI

Stjepan Romić:

»Tjelesnu težinu kuja za vrijeme dojenja štenadi istraživali smo kroz 6 tjedana. U pokusu je bio približno jednak broj čobanskih i kućnih kuja manjeg i većeg tipa iz drugog, četvrtog i šestog štenjenja. Na kretanje tjelesne težine kuje za vrijeme dojenja štenadi utječu razni čimbenici, među kojima važno mjesto zauzima intenzitet rada i iscrpljivanja, količina posisanog mlijeka, broj štenadi u leglu, gojidbeno stanje kuje kod štenjenja, način hranidbe kuje dojnice, njezina starost, godišnje doba dojenja i sposobnost probavnih organa za primanje i probavljanje, odnosno iskorištavanje hrane.

Kuje drugog štenjenja u prosjeku su više izgubile na vagi od starijih godišta i ako im je mliječnost bila slabija u starijih kuja. Iz prednjega mogli bismo zaključiti, da su sposobnost probavnih organa za primanje, probavu i iskorištavanje hrane slabiji u mlađih nego u starijih kuja, odnosno da u mlađih kuja treba za vrijeme dojenja štenadi naročitu pažnju obratiti obilatosti obroka, kvaliteti i probavljivosti hrane.

Kuje boljeg hranidbenog stanja kod štenjenja su za vrijeme dojenja u prosjeku više izgubile na vagi od mršavih dojnica. Naime ugojenije kuje dale su za vrijeme laktacije veću količinu mlijeka od mršavih, radi čega su im i gubici tjelesne težine bili u tom vremenu relativno veći.

Analizom mršavljenja kuja u pojedinim tjednima dojenja dobili smo slijedeće rezultate. Kuje su najviše izgubile na vagi u drugom laktacionom tjednu u kom su razdoblju dale i najveću količinu mlijeka. U prvom tjednu dojenja i ako su tada bile u najpovoljnijem gojidbenom stanju dale su manje mlijeka nego u drugom. Naime mliječne žlijezde u kuje u prvom dojnom tjednu još ne postizavaju punu sposobnost proizvodnje mlijeka, a i štenad ne može kroz prvih 7 dana života toliko mlijeka posisati, kao kroz 7 idućih tjedana. Radi toga nije potrebno kroz prvih 7 dana, a naročito kroz prva 4 dana nakon štenjenja kuju preobilno hraniti i ako ona baš prvih dana nakon štenjenja osjeća intenzivniju glad nego poslije.

Od drugog pa do konca petog tjedna gubitak na vagi biva sve manji, a u šestom laktacionom tjednu kuje su čak i primile na vagi. Naše kuje su kroz 6 tjedana dojenja izgubile na vagi 3,62 kg ili 20,51% od težine koju su imale na prvi dan štenjenja. Prosječna dnevna količina mlijeka u svih triju dobnih skupina kuja na koncu petog tjedna, odnosno u vremenu kada su kuje prestale gubiti na vagi ,odnosno kada su cjelokupnu dnevnu količinu mlijeka proizvele samo primljenom hranom, iznosi oko 450 grama. Iz navedenog bismo mogli zaključiti da su kuje dnevnu količinu mlijeka od približno oko 450 grama proizvodile pojedenom hranom, a višak preko 450 grama rezervom vlastitog tijela.»

Skrižaljka 24._GUBITAK TJELESNE TEŽINE KUJA ZA VRIJEME DOJENJA ŠTENADI

n=53____________težina kuje(kg)______razlika(kg)
____________________________________________________________
prvi dan
poslije
poroda___________17,65+-0,48____________-_____
_____________________________________________________________







tjedan
sisanja:1._________16,85+-0,47_______-0,80+-0,08

---------2._________15,65+-0,42_______-1,20+-0,10

---------3._________14,75+-0,43_______-0.91+-0,09

---------4._________14,20+-0,45_______-0,55+-0,05

---------5._________13,88+-0,39_______-0,31+-0,04

---------6._________14,03+-0,38_______+0,15+-0,02
___________________________________________________________
gubitak težine(kg)____________________-3,62+-0,12

(kraj citata)

____________________________________


8. PRIRAST TJELESNE TEŽINE KUJA U VRIJEME SKOTNOSTI

Bilo bi zanimljivo kod tornjakinja istražiti prirast tjelesne težine tijekom skotnosti, posebno utjecaj veličine prirasta na količinu mlijeka u laktaciji i tijek laktacije. Poznato je kod drugih domaćih životinja da se pretjerana mršavost i pretjerana debljina negativno odražavaju na količinu mlijeka u laktaciji. Pretjerana težina može dovesti i do metaboličkih poremećaja.

Stjepan Romić istražio je prirast tjelesne težine kuja hrvatskog ovčara u vrijeme skotnosti. To poglavlje prenosim u cijelosti.

"U našim pokusima imali smo približno jednak broj čobanskih i kućnih kuja i to od najmlađih pa do najstarijih dobnih kategorija. Tjelesna težina kuje se nakon oplodnje povećava uslijed razvoja zametaka odnosno plodova, te radi rasta plodnih mjehura zajedno s njihovim sadržajem. Tjelesna težina kuja se kroz prvih 10 dana skotnosti skoro ništa ne povećava. U nekih kuja dolazi u prvim danima graviditeta do smanjenja apetita, pa čak i do blagog mršavljenja. Povećani prohtjev za hranom nakon parenja često puta nastupa poslije 10 do 12 dana skotnosti, nakon čega se i tjelesna težina kuje počinje povećavati.

Intenzivniji prirast tjelesne težine kuje počinje nakon 20 dana skotnosti, a kulminacija im je u petoj i šestoj dekadi graviditeta. To je ujedno i vrijeme najintenzivnijeg razvoja plodova u maternici, pa je potreba za hranom kuje u to vrijeme skotnosti i najveća. Mjerenjem tjelesne težine kuja tik pred samo štenjenje i odmah nakon štenjenja ustanovili smo, da je gubitak tjelesne težine kuja uslijed samog štenjenja približno jednak prirastu težine kuje za vrijeme skotnosti.

Na prirast tjelesne težine kuje u doba bređosti utječe način njezine upotrebe, broj plodova u maternici, njezina dob, te gojidbeno stanje. Mlađe kuje koje još nisu završile svoj tjelesni razvoj, relativno više prirastu na vagi nego starije kuje, jer se zajedno s razvojem njihove štenadi u maternici i one same još razvijaju i rastu. Radi toga su mlađe gravidne kuje često puta pohlepnije za hranom nego starije. Korelacija između prirasta tjelesne težine skotne kuje i broja oštenjene štenadi čvrsta je i jako pozitivna. Težinski prirast kuja u doba skotnosti manji je u čobanskih, nego u kućnih kuja.»

Skrižaljka 20.
_____________________________________________________________
n=48____________________težina kuje(kg)____prirast(kg)
____________________________________________________________
dani skotnosti_____________16,85+-0,47_________-____________
_____________________________________________________________
dan oplodnje: 10___________16,95+-0,42______0,10+-0,02
------------------20___________17,20+-0,48______0,25+-0,04
------------------30___________17,95+-0,56______0,74+-0,07
-------------------40__________18,77+-0,46_______0,83+-0,08
-------------------50__________19,79+-0,42_______1,03+-0,08
-------------------60__________20,89+-0,48_______1,09+-0,09
___________________________________________________________
ukupni prirast----------------------------------------------4,06+-0,14
____________________________________________________________

-porast tjelesne težine je 24,1%

(kraj citata)
_________________

.

9. DUGOVJEČNOST

Životni vijek je čvrsto nasljedna osobina.

Razumijevanje starenja jedan je od velikih izazova biologiji.
Jedno od objašnjenja starenja jest da se radi o gubitku sposobnosti DNK da točno prenosi informacije za sintezu proteina, i nesposobnost da se uspostavljaju osnovne stanične strukture koje se neprekidno razgrađuju i izgrađuju.

Zadnjih godina istražuje se uloga koju imaju slobodni radikali u oštećivanju strukture DNK. Organizam ima prirodnu obranu od slobodnih radikala koji se neprekidno stvaraju tijekom metaboličkih procesa.

Životni vijek veže se i uz štetne gene koji se očituju kasnije u životu.

Otpornost na stres mogla bi imati određenu ulogu.

Dugovječnost je pokazatelj vitalnosti jedinke i stoga je važno svojstvo, na koje bi pri biranju životinja za uzgoj svakako trebalo obratiti pozornost.

Problem u selekciji na dugovječnost je u tome da kad jedinka dostigne visoku starost i time potvrdi svoju vrijednost na ovu osobinu, uglavnom je prestara za rasplod, pa to svojstvo ne može prenijeti na sljedeću generaciju.

Vođa uzgoja njemačkih ovčara, dr.Helmut Raiser predlagao je osnivanje "banke sperme" za njemačke ovčare kako bi riješio taj problem. Dugovječnost i zdravlje smatrao je izuzetno važnim osobinama.

Ukoliko bi se to svojstvo željelo unapređivati ne samo preko mužjaka nego i preko ženki, trebalo bi pohranjivati i jajašca. Za tornjake bi to bila važna mjera u očuvanju pasmine iz razloga što je tornjačka populacija mala, pa dolazi do gubitka gena.
_________________


10. HERITABILITETI ZA TJELESNE MJERE DOMAĆIH ŽIVOTINJA

Nasljeđivanje onih tjelesnih mjera koje su kod domaćih životinja ekonomski važne, posebno je dobro proučeno.
Heritabiliteti za tjelesne mjere su općenito srednji do visoki, dakle dobro se nasljeđuju.
Ovdje ću, radi orijentacije, navesti vrijednosti heritabiliteta za neke tjelesne mjere kod goveda i svinja. ( Naravno, pitanje je koliko se to može primijeniti na pse.)

Heritabiliteti za tjelesne mjere goveda:
-visina do grebena: 0,40
-visina do križa: 0,38
-dubina prsa: 0,35
-širina prsa: 0,35
-opseg prsa: 0,20
-širina kukova: 0,35
-širina sjedne kosti: 0,25
-opseg cjevanice: 0,40

Heritabiliteti za tjelesne mjere svinja:
-duljina tijela: 0,50-0,70
-duljina nogu: 0,65

Ove osobine baš ne spada u tjelesne mjere u užem smislu riječi, ali ću ipak navesti heritabilitete za njih (kod goveda):
-udio kostiju u truplu ("koščatost"): 0,48
-udio mišića u truplu: 0,23
-površina presjeka dugog leđnog mišića (musculus longissimus dorsi): 0,70
-jakost mišićnih vlakana u dugom leđnom mišiću: 0,72
_________________
_________________

Teško je očekivati da će država novčano i organizacijski podupirati istraživanja autohtonih pasmina pasa, mada bi trebala (uostalom, i FAO uporno naglašava potrebu istraživanja i uzgoja tradicionalnih pasmina domaćih životinja, a s ciljem očuvanja genetske raznolikosti). No, postoji i neizravni način poticanja takvih istraživanja i to putem maturalnih, diplomskih, magistarskih i doktorskih radnji, u prvom redu s područja agronomije, biologije i veterine, ali i psihologije, etnologije, antropologije, povijesti, pa čak i turizma (npr. seoski i lovni turizam).
U tom smislu, ne bi bilo loše da kinolozi razrade neke konkretne teme od interesa za bolje upoznavanje, očuvanje, unapređivanje uzgoja i popularizacije autohtonih pasmina pasa i zatim pokušaju pronaći zainteresirane učenike, studente i druge.
___________________
___________________

Možda bi se među tisućama fotografija snimljenih na Dinaridima, koje spominje hrvatski geograf Mirko Marković u svojoj knjizi "Stočarska kretanja na Dinarskim planinama", možda mogle naći i fotografije tornjaka.
On uz svoje fotografije nastale tijekom obilazaka Dinarida između 1950. i 1990.godine, spominje 5000 fotografija koje je snimio dr.Branimir Gušić, a također i fotografije koje su u prvoj polovici 20.stoljeća snimili dr.Radivoj Simonović, dr.Josip Poljak i Josip Plaček.
__________________________________________________________

11. ZDRAVLJE

Na zdravlje osim okoliša, snažno utječe i nasljeđe.
Mnoštvo bolesti i sklonosti bolestima pod utjecajem su nasljeđa, npr. alergije, uvrnuće želuca, pojava ovarijelnih cista, zaostajanje posteljice, displazija kuka i lakta, mastitisi itd.
Otpornost na zarazne i parazitarne bolesti također je pod utjecajem nasljeđa (npr. u nekom stadu od zaraze obično ne obole sve životinja, a tijek same bolesti kod nekih je teži a kod drugih lakši).
Može se utvrditi heritabilitet za svojstvo otpornosti na pojedine bolesti, tako npr. heritabilitet za otpornost ovaca na trihostrongilide (oblići, gliste iz porodice Trichostrongylidae koji parazitiraju u želucu i crijevima) iznosi oko 0,25, a heritabilitet za mastitis kod goveda 0,08.

Neke osobine zdravlja moguće je procijeniti tek u starijoj dobi, npr. zdravlje zuba, a postojeći sustav procjene uzgojne vrijednosti pasa temelji se na ocjenjivanju mlađih pasa, pa na taj način mnoge osobine zdravlja izbjegnu selekciji. (Na izložbama bi kategorija veterana trebala imati posebnu važnost, a kako znamo, to obično nije slučaj.)

Mislim da su narav, tjelesna funkcionalnost, dugovječnost i zdravlje najvažnije osobine neke pasmine (i to ne samo radne pasmine).
To su ujedno i osobine koje je mnogo teže procjenjivati nego eksterijerne osobine, ali one su ipak važnije!
_________________